НЕСЕЗОННЫЕ ФОРМЫ СОЦИАЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ
Помимо описанных выше сезонных форм социальной активности, можно выделить (в значительной степени условно) также несезонные формы: •сборы, ночевки, игры, окрикивание врага.
Сборы — концентрация ворон в определенных местах (обычно на наиболее высоких деревьях в данной местности) происходят при появлении чужой стаи, смене активности группировки, в тревожной ситуации, перед отлетом на ночевку, при смене мест кормежки и т. д. Наиболее массовые сборы (до 200—400 ворон) происходят перед ночевкой. Так, 13.VIII 1979 с 18.00 до 21.15 в ботаническом саду собралось 280 ворон, которые затем компактными стаями улетали к месту ночевки в пойму Москвы-реки.
Ночевки. Совместные ночевки начинаются в конце июня (рис. 4). В июле вороны летят «а ночевки небольшими группами (средний размер 4,88±0,65 особей), наполовину состоящими из первогодков, или же в одиночку. Выводки с родителями, через участки которых птицы летят на ночевку, сидят в это время на наблюдательных пунктах — наиболее-высоких точках своего участка, а затем последними присоединяются к стаям.
В пойму реки вороны собираются с двух направлений: западного и южного (рис. 4). 19.VII 1979 с западного направления прилетело 720, а с южного — 304 особи. В общей сложности в этот день здесь собралось 1074 особи.
Судя по количеству ночующих птиц, можно предположить наличие множества локальных ночевок (в масштабах всего города), которые зимой, возможно, являются лишь промежуточными пунктами при перелете в центральные районы Москвы. В период кочевок (август — октябрь) концентрация птиц на ночевках увеличивается. Так, 9.Х 1979 на ночевку в пойме Москвы-реки собралось уже 4587 птиц. К зиме концентрация птиц на ночевках значительно увеличивается, и основные ночевки смещаются в парки центра города.
Рис. 4. Направление пролета на ночевку и место ночевки ворон на Ленинских горах летом 1979 г.
Игры проявляются в виде самых разнообразных форм активности. Наиболее массовыми бывают игры на ветру у возвышений местности — в ноябре-декабре и марте. У шпилей зданий на ветру обычно играют 5—10 особей, тогда как в конце осени и в начале весны нередки играющие стаи в 100— 200 птиц и более.
В эти же периоды часто можно наблюдать парные погони, игры в воздухе с различными предметами — ветками, камнями, кусками штукатурки и т. д. Последние две формы игр часты в отдыхающих или летящих на ночевку стаях, хотя наблюдаются иногда и у одиночных птиц или совместно с птицами других видов. Например, парные погони, которые обычно относят к «брачным» играм, неоднократно наблюдались в парах: ворона — галка и ворона — голубь. Более того, все элементы «парной» погони иногда проделывались одиночными птицами, а также слетками 1,5-месячного возраста.
В конце июня — в июле во время игр на ветру у возвышений местности обычно объединяются два-три соседних выводка, в то время как родители участия в играх не принимают и остаются на своих участках. Оборонительная реакция. При тревоге на участке пары туда слетаются находящиеся поблизости вороны, а иногда и птицы других видов: галки, дрозды-рябинники и др. Количество прилетающих птиц слабо связано с характером тревоги хозяев участка и определяется, видимо, присутствием стай в радиусе возможной визуальной или вокальной связи.
В течение круглого. года существуют группировки ворон (рис. 5, 6), различающиеся как по структуре, так и по основным функциям. При этом даже в гнездовой период, когда изоляция пары на своей территории наиболее оправдана, мы постоянно наблюдаем сочетание «одиночного» и социального образа жизни (гнездящиеся пары взаимодействуют с соседями и со стаями негнездящихся птиц и т. д.). Таким образом, любая особь на всех стадиях годового цикла является членом социума, внутри которого происходит постоянный обмен информацией. При этом источником информации может быть весь континуум поведения особи-донора, а не только какое-либо специализированное социальное ее поведение. Этим, по-видимому, можно объяснить неудачи в попытках разграничить социальное и несоциальное поведение. Вероятно, не будет ошибкой считать, что любая активность хозяев на своем участке во время формирования гнездового поселения обладает функциями территориального поведения. Сезонные особенности повседневной активности особи заключаются в это время скорее в изменениях длительности или частоты проявления отдельных форм поведения, чем в появлении какого-либо специфического «территориального» поведения. В этот период вороны больше времени проводят на своем участке, больше перемещаются внутри него, чаще присаживаются на высокие насесты и т. д.
Рис. 5. Движение численности ворон в 1977—1979 гг.: 1—общая численность на маршруте № 1 в 1977—1978 гг., 2 — численность на участках маршрута № 1 без постоянных источников корма, 3 — численность на участках маршрута №1 с постоянными источниками корма, 4 — общая численность на маршруте № 2 в 1978—1979 гг.; по оси ординат — число ворон на 100 м маршрута
Рис. 6. Сезонные изменения размеров встречаемых групп: 1 — гнездовой период, 2 — послегнездовой период, 3 — летне-осенние кочевки, 4 — зимовки; по оси ординат —частота встречаемости групп
Так как участок взрослой пары (по наблюдениям за индивидуально опознаваемыми воронами) круглый год включает в себя территорию, охраняемую весной в начале репродуктивного цикла, происходит лишь концентрация активности пары в пределах центральной зоны ее участка. Те же трудности возникают при попытке разграничить индивидуалистическое и социальное поведение при пассивном поиске корма, где приближение особи к корму (индивидуалистическое поведение) можно рассматривать и как социальное, сигнализирующее группе о появлении пищи.
Таким образом, постоянная ориентация каждой особи на всех особей, ее окружающих, обусловливает тесную связь и взаимозависимость между чисто индивидуалистическим и социальным поведением, разделение между которыми может быть проведено лишь условно.
ЛИТЕРАТУРА
Чмутова А. П., 1953. Особенности развития и размножения птиц (серая ворона) в различных географических зонах СССР. Бюлл. Моск. о-ва испыт. природы, отд. биол.„ 57,6.
Новиков Г. А., 1951. Полевые исследования по экологии наземных позвоночных. М.
Loman f., 1977. Factors affecting clutch and brood size in the crow, Corvus comix.— Oikos, 29, 2, 294—301.
Wittenberg I., 1968. Freilanduntersuchungen zu Brutbiologie und Verhalten der Rabenkrдhe (Corvus с. corone).— Zool Jahrb., Abt. 3, 95, 1—2, 16—146.
Yom-Tov Yoram, 1974. The effect of food predation, breeding density and success, clutch? size and laying date of the crow (Corvus corone L.).— J. Animal. Ecol., 43, 2, 478— 498.
ИЭМЭЖ АН СССР (Москва)
(
http://www.nature.ok.ru/models/crow1.htm)