Дыхательная система птиц

[Александр_Светин]

Дыхательная система


(статья с сайта http://www.catarrh.narod.ru/)

Дыхательная система птиц, если не самая совершенная, то самая сложная среди позвоночных. В дыхательных путях мертвый объем ограничивается только трахеей, а воздух движется через легкие только в одном направлении, при чем полный цикл воздух совершает за две пары дыхательных движений (вдох-выдох-вдох-выдох), так называемое двойное дыхание.
Дыхательные пути птиц начинаются с ноздрей, продолжаются в носовую полость и верхнюю гортань, за гортанью следует трахея, длина и количество хрящевых колец в которой у разных птиц сильно варьируют, затем в месте разветвления трахеи на два бронха находится нижняя гортань птиц (сиринкс), которая является основным голосовым аппаратом птиц. Бронхи, войдя в легкое, отдают вторичные бронхи, частично выходящие за пределы легкого и образующие воздушные мешки, располагающиеся в различных частях тела птицы. Вторичные бронхи сообщаются между собой многочисленными парабронхами, оплетенными сетью кровеносных капилляров.

1. Трахея
2. Главный бронх
3. Вторичные бронхи
4. Парабронхи
5. Брюшной мешок
6. Дорзальный грудной мешок
7. Вентральный грудной мешок
8. Плечевая кость
9. Шейный мешок
10. Межключичный мешок с выростами
11. К воздушному мешку в грудине
12. Выросты шейных позвонков

Воздушные мешки в несколько раз превосходят легкие по объему. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, между мышцами, под кожей и сообщаются с некоторыми полостями костей. Мешки не принимают участия в газообмене, они выполняют множество функций, среди которых наиболее важные это обеспечение вентиляции легких и теплоотдача.
Воздушные мешки - единственная эффективная система охлаждения птиц. Находясь в самых "горячих местах", между и вокруг работающих мышц, в брюшной полости и т.д., воздушные мешки наполняются воздухом, имеющим температуру окружающей среды (а учитывая высокую температуру у птиц, которая у разных видов колеблется от 38› до 43,5›C , температура среды в большинстве случаев будет ниже), при этом происходит испарение жидкости со стенок мешков, что способствует охлаждению их стенок, таким образом осуществляя охлаждение тела. А в полете, когда усиливается мышечная работа, а значит и теплопродукция, учащается и работа сердца и усиливается внешнее дыхание, усиление дыхания будет способствовать интенсивной теплоотдаче. Они же могут являться и термоизоляторами, предотвращая теплообмен между тканями, которые они разделяют, в частности это внутренние органы и покровные ткани.
Существует пять пар воздушных мешков и один непарный. Их так же разделяют на передние и задние. Передние: шейные, межключичные и переднегрудные, задние: заднегрудные, брюшные и межключичный (непарный). Задние мешки больше передних.
Основная особенность дыхания птиц - легкие, не подлежащие растяжению, заключенные в жесткую грудную клетку, которая не меняет своего объема. Поэтому легкие продуваются воздухом через систему бронхов, а движение воздуха обеспечивается изменением объема дыхательных мешков.
Воздух при вдохе по трахее и первичным бронхам попадает преимущественно в задние мешки, при выдохе продвигается в легкие. При втором вдохе воздух из легких попадает в передние мешки, при втором выдохе выходит наружу.
Примечательно, что в дыхательных путях птиц не обнаружено никаких клапанов, так что все причудливые движения воздуха происходят по законам гидродинамики.

1. Главный бронх
2. Легкое
3. Брюшной мешок
4. Дорзальный грудной мешок
5. Вентральный грудной мешок
6. Передние мешки
7. Неопульмо

Интенсивности газообмена способствует наличие противоточной системы кровообращения в легких птиц, т.е. кровь и воздух движутся в противоположных направлениях, на встречу друг другу. Из-за этого "более свежие" порции воздуха контактируют с "более артериальной" кровью, что обеспечивает эффективный газообмен.
Птицы из 1 литра воздуха извлекают 40 мл кислорода (млекопитающие - 30 мл), при этом напряженность кислорода в артериальной крови больше, а двуокиси углерода меньше, чем в выдыхаемом воздухе!
Попробуем схематично показать, как же противоточная система обеспечивает такой великолепный газообмен.

Газообмен у птиц



Сверху - парабронх, снизу - капилляр, направление тока воздуха и крови указаны стрелками. Красными и синими кружками обозначены соответствено: кислород и углекислота. При контакте воздуха и крови через аэрогематический барьер концентрации кислорода в воздухе и в крови стремятся выравняться. То же касается и углекислоты. Обратите особое внимание на разницу между результатами газообмена - выдыхаемым воздухом и артериальной кровью. Об этой разнице соотношений газов говорилось ранее.



Газообмен у млекопитающих



Здесь схематично изображена альвеола легкого и капилляр. Направление тока крови, а так же воздуха при вдохе (слева) и выдохе (справа) указано стрелками.
Опять же, при контакте воздуха и крови через аэрогематический барьер концентрации кислорода, равно как и углекислоты, в воздухе и в крови стремятся выравняться. Однако контакт с воздухом происходит только один раз и концентрации газов в артериальной крови и в выдыхаемом воздухе равны.
Это наглядная схема, хотя и весьма грубо иллюстрирующая механизм газообмена. В частности, из схемы можно заключить, будто при вдохе в альвеолах оказывается сразу вдыхаемый воздух, что совсем не так (воздух в альвеолах вообще не движется, происходит только диффузия газов между вдыхаемым и альвеолярным воздухом).
Частота дыхательных движений, как и частота сердечных сокращений, тем больше, чем меньше масса птицы. У утки кряквы в покое - 10-16, у мелких воробьиных - 60-100 дых.движ./мин.

[Александр_Светин]

Из Справочника по орнитологии:

Органы дыхания.

Органы дыхания птиц резко отличаются от органов дыхания других наземных позвоночных животных. Дыхательные пути начинаются с парных ноздрей, переходят в носовую полость и далее через щель в верхнюю гортань. За гортанью проходит гибкая трахея, которая разветвляется на два бронха, входящих в легкие. В месте разветвления бронхов располагается нижняя гортань — голосовой аппарат птиц. В ее полости натянуты голосовые перепонки. Под влиянием сокращения специальных певчих мышц голосовые перепонки могут менять свое положение и форму, чем и обусловливается разнообразие издаваемых птицами звуков.

Легкие птиц — небольшие плотные губчатые тела, прирастающие к ребрам по бокам позвоночного столба. Войдя в легкое, бронхи распадаются на вторичные бронхи. Частично они выходят за пределы легкого и образуют тонкостенные, эластичные, хорошо растяжимые воздушные мешки. Вторичные бронхи сообщаются между собой многочисленными тонкими каналами — парабронхами. Парабронхи оплетены легочными кровеносными капиллярами, насыщающими кровь кислородом.

Как уже отмечалось, с легкими связаны воздушные мешки, объем которых в несколько раз превышает объем легких. Воздушные мешки расположены между внутренними органами, а их ответвления проникают под кожу, между мышцами, заходят в полые кости. Они не принимают непосредственного участия в газообмене, но выполняют роль воздушного насоса, значительно увеличивая объем воздуха, циркулирующего по дыхательным путям.

Всего имеется пять пар воздушных мешков, подразделяющихся на передние (шейные, межключичные и предгрудные), задние (заднегрудные и брюшные) и один — межключичный (непарный). Задние мешки гораздо объемистее, чем передние.
Воздух по трахее и первичным бронхам поступает в задние воздушные мешки. Далее он перемещается в легкие, где в парабронхах совершается газообмен. Из легких воздух поступает в передние воздушные мешки, а из них через трахею выделяется наружу. Экспериментально выяснено, что порция воздуха (предварительно его метили) через всю дыхательную систему проходит за два вдоха и два выдоха. При первом вдохе воздух по главному бронху поступает в задние воздушные мешки, при первом выдохе он перемещается в легкие. При втором вдохе воздух из легких переходит в передние воздушные мешки, при втором выдохе — выделяется наружу. Следует учитывать, что воздух по дыхательной системе птицы движется непрерывно и всегда в одном направлении — от задних мешков через легкие к передним мешкам.

Частота дыхательных движений зависит от величины птицы: у утки-кряквы она составляет в покое 10-16, у мелких воробьиных птиц 60-100 дыханий в минуту. При полете она резко возрастает.
Кроме участия в дыхании воздушные мешки выполняют и ряд дополнительных функций. Они играют важную роль в терморегуляции: с их поверхности испаряется через дыхательные пути влага, благодаря чему устраняется возможность перегрева организма, особенно во время полета. При плавании и нырянии работа воздушных мешков способствует регулированию удельного веса тела птицы. У птиц, бросающихся с разлета в воду (крачек, олушей), наличие воздушных мешков смягчает удар от соприкосновения тела с водой.

Обмен веществ.

Газообмен при дыхании протекает у птиц весьма энергично. Этому способствует наличие в легких птиц противоточной системы кровообращения, при которой воздух и кровь движутся навстречу друг другу. Этим обеспечивается быстрое снабжение крови кислородом и быстрое освобождение ее от углекислого газа. Для птиц характерен интенсивный обмен веществ и высокая температура тела. Последняя колеблется у разных видов от 38 до 43,5° С, а в среднем составляет около 41° С. Поддержание постоянной температуры тела возможно лишь при компенсации утраченного поверхностью тела тепла за счет происходящих в организме теплообразовательных процессов. Для последних большое Значение имеет частота дыхания, которая у птиц велика. Число дыханий в минуту составляет: у голубя 15-32 (до 70), у уток 30-43, у гуся 12-24, у мелких воробьиных 90-100 раз.
Кроме того, большое значение в накоплении и освобождении энергии имеет скелетная мускулатура, микро- и макросокращения которой способствуют согреванию тела.

В связи с энергичным дыханием и усиленной работой мышц во время полета наблюдается интенсивная работа сердца, относительные размеры которого у птиц возрастают. При этом у хороших летунов относительная масса сердца больше, чем у плохих. Так, при одинаковой примерно массе тела у быстрого летуна — чеглока — сердце составляет 1,7% общей массы тела, у менее хорошего летуна — пустельги — 1,2, у плохого летуна — сороки — всего только 0,09%. У мелких птиц относительная масса сердца больше, чем у крупных. Так, у синицы-гаички индекс сердца составляет 1,5%, а у колибри — 2,5%.

Энергичный обмен веществ требует от сердца усиленной работы. Так, например, у куриных число ударов составляет 128-340 в минуту, у голубя 136-600, у чайки 130-650, у домового воробья в покое — 460, в полете — около 1000. С большими объемом сердца и частотой сердцебиения связано у птиц и высокое кровяное давление.