О ПАЛЕОНТОЛОГИИ ПРИМАТОВ (НИЗШИЕ ПРИМАТЫ)
(цитировано по: Кэрролл Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3-х томах. Т. 3. М. С. 31-35)
(Primates)
Приматы, включающие лемуров, долгопятов, обезьян (в том числе человекообразных) и человека, представлены богатыми и хорошо изученными остатками начиная с раннего кайнозоя. Современный морфотип прослеживается под небольшим вопросом до основания эоцена, когда его представителей уже легко отделить от других ранних эвтериев по наличию заглазничной дуги, относительно крупным размерам мозговой коробки, образованию слуховой буллы за счет разрастания каменистой кости и деталям строения зубов.
Более примитивные роды (подотряд Plesiadapiformes) были обычны в палеоцене. Их моляры очень сходны с таковыми более поздних приматов, но вся остальная анатомия совершенно иная. Вопрос о включении их в один отряд с современными видами еще обсуждается, но данных, не позволяющих признать ранних Plesiadapiformes предками более поздних приматов нет, причем другой группы, настолько сходной с ними по строению зубов, не известно.
Современные авторы используют несколько различных схем таксономического подразделения приматов. Многие признают деление отряда на две главные группы: полуобезьян (Prosimii), включающих долгопятов, лемуров и их вымерших сородичей, и человекоподобных (Anthropoidea), т.е. обезьян и человека. Plesiadapiformes можно включить в состав полуобезьян или рассматривать в качестве третьей группы равноценного ранга. Другие авторы объединяют лемуровых и родственные им ископаемые формы в подотряд Strepsirhini, а долгопятовых и человекоподобных в подотряд Haplorhini. Существует общее мнение, что южноамериканские обезьяны должны составлять инфраотряд широконосых (Platyrrhini) в отличие от узконосых (Catarrhini), т.е. обезьян Старого Света и человека.
Предки приматов среди более примитивных эвтериев точно не установлены, хотя они могли произойти от животных, напоминающих по строению моляров Cimolestes. Неизвестно никаких специфических производных признаков, свойственных только ранним приматам и ранним представителям каких-либо других отрядов.
(Plesiadapiformes)
Единственный нижний моляр из мела Монтаны - древнейшее ископаемое свидетельство существования приматов. Он отличается от зубов других примитивных эвтериев относительно тупыми буграми и квадратными очертаниями и почти идентичен молярам рода Purgatorius из нижнего палеоцена, известного по почти полному набору зубов, выражаемому формулой: I 3/3 - С 1/1 - РМ 4/4 - М 3/3.
За исключением очень мелких размеров (расчетная масса тела около 20 г), об общей форме этих ранних приматов известно мало.
К раннему палеоцену относятся лишь неполные остатки, но роды со сходным типом строения моляров становятся очень важными элементами фауны Северной Америки и Европы начиная со среднего палеоцена и продолжают быть ими до среднего эоцена. Выделяют четыре или пять совершенно самостоятельных семейств, объединяемых в подотряд Plesiadapiformes. Возможно, эта группировка включает предков всех высших приматов. Наиболее примитивный род, для которого можно реконструировать череп - среднепалеоценовый Palaechthon из надсемейства Paromomyoidea. Длина его черепа приблизительно 4 см. Задний край глазницы сужен, но полной заглазничной дуги нет.
Зубной ряд без диастемы, хотя третий резец и первый премоляр утрачены, что дает зубную формулу: I 2/2 - С 1/1 - РМ 3/3 - М 3/3.
Клык относительно короткий. Более широкие моляры с тупыми буграми подразумевают всеядность, хотя по аналогии с мелкими ныне живущими видами размеры тела наводят на мысль о насекомо-ядности. У позднепалеоценового-раннеэоценового рода Ignacius сохранилась базикраниальная область, дающая основу для сравнения с ранними представителями других отрядов эвтериев. Слуховая булла окостеневшая, но невозможно определить, развивается ли это окостенение из каменистой кости, как у продвинутых приматов, или из какого-либо другого центра. Каменистая кость является важным элементом слуховой буллы и у насекомоядных, но это не примитивная черта последних. Более надежный признак - отсутствие борозды для промонториевой артерии, четко отличающее Ignacius и, вероятно, других примитивных приматов от более продвинутых форм этой группы.
Хотя вполне вероятно, что Ignacius примитивен по конфигурации базикраниальной области, его передние зубы высоко специализированы; нижние резцы сильно увеличены и наклонены вперед, между верхним клыком и щечными зубами длинная диастема. По этим признакам род сходен со второй группой приматов, обычной в палеоцене и раннем эоцене, Plesiadapoidea. Они характеризуются внешне грызуноподобным зубным аппаратом с длинной диастемой между наклоненными вперед резцами и перетирающими молярами, что предполагает растительноядность.
Известен почти целый скелет относительно продвинутого рода Plesiadapis. Эта форма, вероятно, весила 4-5 кг. Скелет примитивный, без утраты или срастания элементов. В отличие от продвинутых форм других отрядов это характерно для приматов. Некоторые считают, что Plesiadapis был преимущественно наземным животным, но Салаи и Делсон находят у него адаптации к передвижению по деревьям. Некоторые продвинутые посткраниальные признаки, общие с более продвинутыми приматами, вероятно, возникли конвергентно как специализации к древесному образу жизни.
(Strepsirhini)
Из известных палеоценовых родов только у Purgatorius достаточно примитивная зубная система, чтобы считать его вместе с Plesiadapiformes возможным предком приматов. В начале эоцена в Европе и Северной Америке появляются две крупные группы более продвинутых форм - Adapidae и Omomyidae. В это время Omomyidae известны также из Азии. У обоих семейств продвинуты признаки включают наличие заглазничной дуги и заметную адаптацию к древесному образу жизни, на который указывает хватательный характер больших пальцев кисти и стопы. Слуховая капсула несет борозду для промонториевой артерии, свидетельствующую о смещении внутренней сонной артерии из медиального положения, обычного для примитивных эвтериев. В обеих группах стапедиальнаи артерия увеличена. У адапид Adapis, Notharctus и Smilodectes отверстие для этой артерии больше, чем для промонториевой, тогда как у омомиид Necrolemur и Tetomus ситуация обратная. По мнению Салаи и Делсона, из этих двух состояний более примитивно адапидное.
По размерам и морфологии скелета адапиды сходны с современными мадагаскарскими лемурами. Их самый примитивный род Cantius представлен ископаемыми зубами и челюстями, очень обычными в нижнем эоцене Северной Америки и известными также из Европы. Зубная формула: I 2/2 - С 1/1 - РМ 4/4 - М 3/3.
В связи с сохранением всех премоляров она примитивнее, чем у древнейших, известных по краниальным остаткам, Paromomyoidea или Plesiadapoidea. У Cantius начинает развиваться гипокон, придающий квадратные очертания верхним молярам. Элементы посткраниального скелета специализированы, как у современных лемуров, для прыжков по деревьям и хватания.
Скелет среднеэоценового адапида Smilodectes дает хорошее представление об этой ранней стадии в эволюции лемуроподобных приматов. Морда умеренно длинная, височные впадины разделены сагиттальным гребнем на мелкой мозговой коробке. Адапиды были наиболее обычны в эоцене, из Северной Америки описано примерно 20 родов. Последним представителем семейства был Sivaladapis, живший 7-8 млн. лет назад в Азии.
Современные Lemuroidea четко отличаются от адапид специализацией направленных вперед нижних резцов и резцоподобных клыков, образующих зубной гребень. Единственная группа современных полуобезьян, хорошо представленная в ископаемом виде - лори (Lonsidae), известные из миоцена Индии и Восточной Африки. Progalago сходны с ныне живущими галаго, a Mioeuoticus можно отнести к обыкновенным потто.
Распространение Lemuroidea и Indrioidea ограничено сейчас Мадагаскаром и Коморскими островами. Их посткраниальный скелет незначительно изменился по сравнению с адапидами, но относительные размеры мозговой коробки увеличились. Все это растительноядные животные, некоторые наземные, но большинство древесные. Многие недавно вымершие формы известны по субфоссильным ("полуископаемым") остаткам. Они крупнее своих ныне живущих сородичей и включают виды, конвергентно сходные с мартышковыми и павианами; у одной из ископаемых форм очень длинные передние конечности и крючковидные кисти и ступни; возможно, она зависала спиной вниз, подобно ленивцам.
(Tarsiiformes)
Omomyidae были обычны в эоцене, где представлены 20 родами в Северной Америке, четырьмя в Европе и одним в Азии, и существовали до позднего олигоцена или раннего миоцена. Согласно Салаи и Делсону, их зубная система могла произойти от известной для примитивного адапида Pelycodus. Большинство омомиид мельче и весят не более 500 г. У них заостренные и увеличенные центральные резцы и трубчатый наружный слуховой проход.
Teilhardina из раннего эоцена Парижского бaссейна все еще сохраняет зубную формулу: I 2/2 - С 1/1 - РМ 4/4 - М 3/3.
У ее лучше всего известного североамериканского сородича Tetomus утрачен первый премоляр и сильно редуцирован второй. Его крупный мозг занимает значительную часть небольшого шаровидного черепа. Глаза крупные и близкопосаженные, лицевой отдел сильно уменьшен, слуховая булла сильно увеличена.
http://forum.zoologist.ru